Corpo calloso

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Una profonda fessura longitudinale mediana divide il cervello dei mammiferi in un emisfero cerebrale destro e uno sinistro, che funzionano congiuntamente grazie a molteplici collegamenti anatomici diretti e indiretti fra i loro neuroni. La sostanza grigia corticale che riveste gli emisferi è divisa, in base alla complessità strutturale, alla collocazione nello spazio cerebrale, e alla presunta età evolutiva, in archicorteccia, paleocorteccia e neocorteccia. I collegamenti anatomici diretti fra le cortecce dei due emisferi sono costituiti da fasci compatti di fibre nervose che attraversano la fessura longitudinale mediana e prendono il nome di commessure. Nei mammiferi non placentari (monotremi e marsupiali) la commessura ippocampale e la commessura anteriore connettono, rispettivamente, le regioni archi-corticali e paleocorticali dei due lati; inoltre, la commessura anteriore contiene anche connessioni commessurali delle aree neocorticali, peraltro poco sviluppate in queste specie. Nei mammiferi placentari, il maggior sviluppo della neocorteccia, che è particolarmente manifesto nei primati e raggiunge il culmine nella specie umana, si accompagna alla comparsa di una nuova commessura, cospicua per dimensioni e numero di fibre componenti. Questa commessura, che serve appunto a collegare le aree neocorticali dei due emisferi, è il «corpo calloso», il più esteso sistema di connessione intracerebrale, formato nel cervello umano da centinaia di milioni di fibre. Nella fessura longitudinale del cervello il corpo calloso ha la forma di una grossa lamina di sostanza bianca, continua ai due lati con la sostanza bianca centrale degli emisferi. In una sezione sagittale mediana del cervello si distinguono nel corpo calloso una parte centrale, detta tronco; un'estremità anteriore che si inflette in basso, ed è perciò detta ginocchio, e continua all'indietro assottigliandosi nel cosiddetto rostro; e un'estremità posteriore, inspessita, arrotondata e rivolta verso il basso, che è detta splenio. Fra lo splenio e la parte posteriore del tronco è in genere presente una porzione di minor spessore del corpo calloso che è detta istmo.

Le fibre del corpo calloso sono prolungamenti di cellule nervose che appartengono pressoché esclusivamente alla classe dei neuroni piramidali. I neuroni che danno origine a fibre callosali hanno un corpo che risiede negli strati intermedi della neocorteccia; pur molto numerosi rispetto a quelli di altri sistemi di connessione, essi rappresentano una percentuale limitata, stimabile fra il 2 e l'8%, di tutti i neuroni neocorticali. Dal lato opposto a quello della loro origine le fibre callosali terminano in tutti gli strati della neocorteccia, contraendo rapporti si-naptici sia con neuroni di proiezione e associativi che con interneuroni intracorticali, ma di regola non con neuroni che proiettano al corpo calloso. Il corpo calloso contiene cellule gliali e rari corpi di neuroni, ma la sua massa è costituita principalmente da fibre mieliniche e amieliniche il cui calibro varia in misura notevole, con conseguente variabilità della velocità di conduzione. Le fibre mieliniche più grandi decorrono nella parte posteriore del tronco e nello splenio; in specie animali con dimensioni cerebrali diverse il loro calibro varia proporzionalmente alla massa cerebrale, probabilmente a favore della costanza del tempo di conduzione lungo fibre callosali di lunghezza diversa. Nella stragrande maggioranza, le fibre callosali agiscono in modo eccitatorio tramite il neurotrasmettitore glutammato sui neuroni con cui formano contatti sinaptici diretti. Solo meno dell' 1 % delle fibre callosali, probabilmente appartenenti a neuroni corticali non piramidali (neuroni stellati senza spine) esercita azioni inibitorie dirette tramite il neurotrasmettitore gaba (acido gamma-aminobutirrico). Tuttavia i neuroni di proiezione e associativi della neocorteccia possono essere inibiti indirettamente da fibre callosali che eccitano interneuroni intracorticali inibitori utilizzanti il gaba come neurotrasmettitore. In pratica tutte le aree neocorticali emettono e ricevono connessioni callosali, se si escludono alcune porzioni della neocorteccia temporale inferiore e orbito-frontale che utilizzano per le loro connessioni interemi-sferiche la commessura anteriore anziché il corpo calloso. Inoltre, di regola in ogni area corticale le connessioni callosali sono limitate a parti dell'area stessa con determinate caratteristiche funzionali. Caratteristica delle connessioni callosali è quella di avere origini e terminazioni selettive. Predominano le connessioni callosali omotopiche, che collegano punti corrispondenti delle neocortecce dei due lati, pur non essendo strettamente reciproche riguardo ai singoli neuroni. Esistono tuttavia anche molte connessioni callosali eterotopiche fra aree non corrispondenti dei due lati, che tuttavia appartengono a uno stesso sistema funzionale, come, fra altri, il sistema visivo o quello somatosensitivo.

Il principio della complementarità supplementare di R. Sperry (1961; 1982) afferma che la selettività delle connessioni callosali, sia omotopiche che eterotopiche, serve ad assicurare la continuità anatomica e funzionale fra le mappe di moto e di senso dei due emisferi. Grazie alla loro organizzazione topografica, le connessioni callosali rendono continua la rappresentazione dello spazio corporeo ed extracorporeo nella struttura discontinua costituita dai due emisferi cerebrali. Per esempio, la rappresentazione tattile di una mano generata nella corteccia so-matosensitiva controlaterale dalle vie afferenti specifiche crociate si combina con la rappresentazione tattile dell'altra mano, generata nella stessa area dalle connessioni callosali. Questa organizzazione è supplementare perché in ciascuna area corticale somatosensitiva le rappresentazioni tattili delle due mani si giustappongono l'una all'altra, e complementare perché ciascun emisfero viene così dotato di un substrato unificato per la percezione tattile bimanuale. Lo stesso principio vale per le rappresentazioni crociate di ciascun emicampo visivo che vengono unificate dal corpo calloso attraverso la linea mediana, come anche per altri sistemi di senso e di moto con rappresentazioni corticali divise fra gli emisferi. La registrazione diretta dell'attività elettrica di fibre callosali ha rivelato che esse convogliano segnali visivi e somatosensitivi, ma è probabile che segnali in altre modalità di senso, più difficili da registrare, siano anch'essi trasmessi fra gli emisferi tramite fibre callosali. Le fibre callosali trasmettono anche segnali motori, in accordo con il fatto che la stimolazione del corpo calloso nella sua parte anteriore evoca risposte motorie. Sembra del tutto probabile che le fibre callosali trasportino informazioni relative a tutti gli stadi dell'attività corticale, dai semplici segnali di senso e di moto a quelli più complessi riguardanti l'apprendimento, la memoria, il pensiero, l'attenzione, l'emozione e la motivazione. L'ignoranza generale riguardo ai codici neuronali corrispondenti ai processi mentali complessi non consente per ora l'analisi della partecipazione dell'attività delle fibre callosali a tali processi. Ciò che si sa è che le informazioni di senso trasmesse dalle fibre callosali sono combinate in ciascun emisfero con informazioni congruenti trasmesse direttamente a quell'emisfero da fibre afferenti della stessa modalità di senso. La validità del principio della supplementarità complementare sopra ricordato è dimostrata dall'esistenza nelle aree corticali visive di singoli neuroni che ricevono informazioni dal campo visivo controlaterale attraverso le vie afferenti in-traemisferiche, e informazioni complementari dal campo visivo dello stesso lato tramite il corpo calloso. Un'altra funzione attribuibile all'attività delle fibre callosali è quella di sincronizzare le attività di neuroni appartenenti a sistemi funzionali distribuiti in entrambi gli emisferi. Secondo alcune teorie, la sincronizzazione dei neuroni costituenti un tale sistema potrebbe costituire il codice nervoso per la percezione di oggetti ed eventi, ciascuno rappresentato nel cervello dall'attività simultanea di uno specifico gruppo neuronale. La delucidazione del ruolo funzionale del corpo calloso nell'organizzazione cerebrale è stata una delle scoperte più significative delle neuroscienze del XX secolo. Essendo il corpo calloso di gran lunga il più cospicuo tratto di connessione del sistema nervoso centrale, può far meraviglia che ancora a metà del secolo scorso si potesse affermare, neanche tanto per scherzo, che la sua sola funzione conosciuta era quella di propagare gli accessi epilettici da un lato del cervello all'altro. Il fatto è che le funzioni del corpo calloso possono essere desunte soprattutto dagli effetti delle sue lesioni, rivelabili solo con tecniche speciali di esame. La decisiva uscita da questo stato di ignoranza fu possibile grazie al cosiddetto paradigma sperimentale del cervello diviso, che consiste nello studio degli effetti di lesioni callosali in speciali prestazioni sensori-motorie, studio inizialmente eseguito in gatti e macachi. In breve, si fa apprendere all'animale una risposta discriminativa fra due stimoli che vengono presentati esclusivamente a un emisfero cerebrale; si esamina poi il trasferimento interemisferico, cioè la capacità dell'animale di continuare a eseguire correttamente la discriminazione quando gli stessi stimoli sono presentati all'altro emisfero. Si è così visto che il trasferimento interemisferico è presente se il corpo calloso è intatto, ma non se il corpo calloso è tagliato.

I risultati più dimostrativi sono stati ottenuti con le discriminazioni tattili e visive. Nel primo caso la presentazione degli stimoli a un singolo emisfero è facile, poiché le vie tattili afferenti dalla parte distale di una singola zampa sono interamente crociate, e quindi ogni zampa è rappresentata nell'emisfero controlaterale. Un animale con corpo calloso intatto che abbia imparato a discriminare due oggetti toccandoli con una determinata zampa continua a discriminarli anche usando la zampa controlaterale. Al contrario, un animale con corpo calloso sezionato non riconosce gli oggetti da discriminare quando usa la zampa controlaterale a quella usata per l'apprendimento e deve reimparare ex novo la discriminazione. Più difficile sperimentalmente, ma ugualmente rivelatore, è lo studio dell'importanza del corpo calloso nel trasferimento interemisferico di informazioni visive. Poiché nel gatto e nel macaco (come nell'uomo) le vie ottiche sono parzialmente crociate, le affe-renze visive possono essere limitate a un solo emisfero sezionando il chiasma ottico lungo la linea mediana e occludendo un occhio, in modo che gli stimoli visivi presentati all'occhio aperto sono proiettati al solo emisfero ipsilaterale lungo le vie ottiche non crociate. Un animale con il solo chiasma sezionato non ha difficoltà a riconoscere immediatamente con un occhio degli stimoli conosciuti usando l'altro occhio. Ma se oltre al chiasma ottico si seziona il corpo calloso (e nel macaco anche la commessura anteriore, che contiene alcune fibre connesse con aree temporali con funzione visiva) il trasferimento interemisferico manca completamente: quando si apre l'occhio non usato per l'addestramento, l'animale non riconosce gli stimoli e deve essere completamente riaddestrato. In animali con vie visive quasi completamente crociate, come i ratti e i conigli albini, non è necessario sezionare il chiasma ottico per dimostrare l'importanza del corpo calloso nel trasferimento interemisferico di discriminazioni visive. Molti altri esperimenti sul trasferimento interemisferico di vari tipi di informazioni di senso e di moto hanno prodotto ulteriori risultati a favore dell'ipotesi che il corpo calloso sia indispensabile per unificare le esperienze e le azioni dei due emisferi cerebrali. La suddetta ipotesi è stata ampiamente corroborata da molti studi sul cervello umano diviso. Poiché il corpo calloso è indubbiamente la via principale di propagazione dell'accesso epilettico da un emisfero all'altro, con conseguente aggravamento dei sintomi rispetto ad accessi unilaterali, si può ricorrere alla sezione chirurgica parziale o totale del corpo calloso (callosotomia) per alleviare la condizione di pazienti con forme di epilessia assolutamente refrattarie ai farmaci. Oltre alla sua potenziale utilità terapeutica, questa procedura ha messo a disposizione degli sperimentatori soggetti umani sui quali è stato possibile eseguire studi dello stesso tipo di quelli effettuati su animali callosotomizzati, ottenendo la conferma che anche nell'uomo il corpo calloso è indispensabile per l'unificazione delle sfere cognitive dei due emisferi cerebrali. Anche negli esperimenti sull'uomo è necessario limitare le informazioni di senso e il controllo motorio a un singolo emisfero cerebrale, sfruttando, ove possibile, la lateralizzazione delle vie di senso e di moto. L'organizzazione delle vie visive è tale che ciascun emisfero è connesso primariamente con la metà del campo visivo controlaterale, e l'organizzazione delle vie somatosensitive è tale che ciascun emisfero è connesso primariamente con la mano controlaterale. Al contrario, l'organizzazione dei sensi chimici è tale che ciascun emisfero riceve primariamente informazioni dai recettori olfattivi e gustativi dello stesso lato. Infine l'organizzazione delle vie uditive è tale che le vie afferenti da ciascuna coclea si distribuiscono a entrambi gli emisferi. Sul versante motorio, l'organizzazione predominantemente crociata delle vie di moto fa si che ciascun emisfero controlli prevalentemente la muscolatura del lato opposto del corpo. Utilizzando queste conoscenze è stato possibile esaminare sperimentalmente le prestazioni separate di ciascun emisfero cerebrale di pazienti callosotomizzati nel riconoscimento di stimoli visivi presentati in un singolo emi-campo, e di stimoli tattili presentati a una singola mano.

Come negli animali con corpo calloso sezionato, anche i pazienti dimostrano che le informazioni visive o tattili limitate con metodi sperimentali a un singolo emisfero danno origine a un'esperienza cognitiva inaccessibile alla coscienza dell'altro emisfero. La differenza fondamentale sta nel fatto che gli emisferi cerebrali dell'uomo, al contrario di quelli degli animali, sono funzionalmente asimmetrici. L'asimmetria funzionale principale fra gli emisferi cerebrali dell'uomo riguarda i centri del linguaggio, che nella stragrande maggioranza degli individui risiedono solo nell'emisfero sinistro. Dopo la sezione del corpo calloso l'emisfero sinistro mantiene pertanto una inalterata capacità di comunicare verbalmente le sue percezioni, mentre l'emisfero destro è praticamente incapace di esprimersi con la parola o per iscritto. Di conseguenza i pazienti callosotomizzati possono denominare normalmente un oggetto presentato nel campo visivo di destra o palpato con la mano destra, che proiettano direttamente all'emisfero sinistro, ma non possono fare altrettanto con oggetti presentati al campo visivo o alla mano di sinistra, che proiettano direttamente all'emisfero destro non parlante. Ciò nonostante l'emisfero destro può dimostrare di aver riconosciuto gli oggetti che non riesce a denominare afferrando o indicando correttamente in un gruppo di oggetti disparati quello proiettato esclusivamente a quell'emisfero tramite il canale visivo o tattile. A causa dell'organizzazione non crociata delle vie olfattive, solo gli stimoli odorosi presentati alla narice sinistra di soggetti callosotomizzati possono essere denominati. Anche gli stimoli gustativi somministrati alla metà sinistra della lingua di soggetti callosotomizzati sono denominati perfettamente, ma la presenza di un'assai limitata capacità di denominare anche stimoli gustativi somministrati alla metà destra della lingua indica che le vie gustative, pur prevalentemente non crociate, contengono anche una componente crociata.

La difficoltà di limitare a un emisfero la stimolazione uditiva, dovuta alla distribuzione ampiamente bilaterale delle vie acustiche, è stata superata con la stimolazione dicoli ca verbale, che consiste nel presentare alle due orecchie simultaneamente parole diverse. Pare che in questo tipo di stimolazione l'attività evocata nelle proiezioni acustiche crociate, più numerose, inibisca quella evocata nelle proiezioni acustiche non crociate, cosicché la parola presentata a ciascun orecchio viene proiettata al solo emisfero controlaterale. In accordo a questa ipotesi, la stimolazione dicotica fa sì che i pazienti callosotomizzati ripetano le parole presentate all'orecchio destro, ma non quelle presentate all'orecchio sinistro, sebbene essi siano perfettamente in grado di ripetere parole presentate da sole all'uno o all'altro orecchio, quando l'inibizione fra vie crociate e non crociate non ha ragione di esistere. Dopo la sezione del corpo calloso sono ovviamente alterate, e talvolta del tutto deficitarie, le prestazioni che richiedono normalmente una precisa interazione fra gli emisferi cerebrali, come il controllo motorio differenziato di ciascuna mano durante compiti bimanuali complessi, o la visione binoculare stereoscopica lungo il piano mediosagittale.

Utilizzando gli appropriati canali di risposta - verbali per l'emisfero sinistro, non verbali per l'emisfero destro - si può sfruttare la rara opportunità di paragonare e distinguere nello stesso individuo callosotomizzato le facoltà e le prestazioni dell'emisfero destro e di quello sinistro. Questa impostazione sperimentale ha completato, arricchito, e in pochi casi contraddetto le conoscenze della neurologia clinica derivanti dallo studio degli effetti di lesioni emisferiche unilaterali. Entrambi gli emisferi riescono a eseguire bene molti tipi di prove, anche se con diversa velocità e accuratezza, ma è evidente che spesso ciascuno di essi utilizza diverse strategie cognitive ed esecutive. Semplificando, si può affermare che il modo di operare dell'emisfero sinistro tende a essere analitico e sequenziale, mentre quello dell'emisfero destro tende a essere spaziale e sintetico. I,'emisfero sinistro eccelle, come ci si può attendere, in tutte le funzioni cognitive legate al linguaggio, inclusa la matematica. Invece l'emisfero destro si dimostra superiore in prove di natura spaziale e configurativa la cui esecuzione non richiede capacità linguistiche e matematiche, ed è facilitata da una singola figura o immagine mentale più che da molte parole. Esempi di queste prove sono il riconoscimento dei volti e l'interpretazione delle espressioni facciali, la valutazione di relazioni spaziali egocentriche e allocentriche, la discriminazione e la memorizzazione di forme prive di senso, l'esecuzione mentale di trasformazioni spaziali, la distinzione di note musicali, l'abilità percettiva di ricostruire un tutto dalle sue componenti separate, e la comprensione intuitiva dei principi della geometria. Questi risultati hanno indebolito la nozione classica della dominanza assoluta dell'emisfero sinistro a favore della concezione che attribuisce ai due emisferi specializzazioni funzionali diverse e complementari. Il differente modo di operare dei due emisferi separati dalla sezione del corpo calloso ha spinto alcuni a sostenere che ciascuno di essi possieda una sua mente propria, totalmente ignara degli eventi coscienti che si svolgono nell'altro emisfero, e addirittura che sotto la volta cranica dei pazienti callosotomizzati esistano due liberi arbitri indipendenti. Questo esagerato e poco verosimile punto di vista va smorzato con la constatazione che nella vita di tutti i giorni il comportamento di codesti pazienti è del tutto unitario e coerente, e tale da far ritenere al medico curante e ai parenti che l'operazione non abbia affatto cambiato l'atteggiamento mentale di base e la struttura profonda della personalità del paziente. A questa sostanziale unitarietà mentale e comportamentale contribuiscono assai probabilmente, sul piano neurofisiologico, i sistemi a proiezione diffusa del tronco dell'encefalo e dell'ipotalamo, deputati alla regolazione orientativa, motivazionale ed emozionale, dei processi cognitivi e dell'azione, i quali continuano a esercitare un'influenza congiunta su entrambi gli emisferi anche in assenza del corpo calloso. Aneddotiche descrizioni di conflitti nel comportamento di pazienti callosotomizzati, come la disprassia diagonistica, nella quale una mano fa e l'altra disfa, sono oggi attribuite a lesioni cerebrali che si aggiungono alla sezione del corpo calloso.

Tutte le esperienze e le prestazioni dissociate fra gli emisferi dei pazienti callosotomizzati sono unificate nel cervello integro grazie alle normali comunicazioni interemi-sferiche, mediate principalmente dal corpo calloso. Il soggetto normale sa denominare stimoli presentati all'uno o all'altro campo visivo o all'una o all'altra mano, all'una o all'altra narice o emilingua, all'uno o all' altro orecchio. Con semplici tecniche comportamentali è stato possibile ottenere indici obiettivi dell'attività unificatrice del corpo calloso misurando la velocità e l'accuratezza delle risposte di soggetti normali a stimoli proiettati selettivamente all'uno o all'altro emisfero.

Ammesso che il riconoscimento di stimoli verbali (lettere, parole) e la denominazione di oggetti richiede l'intervento dell'emisfero di sinistra, tali stimoli presentati nel campo visivo di sinistra (e quindi all'emisfero destro non parlante) dovrebbero evocare risposte appropriate solo dopo un trasferimento interemisferico, effettuato probabilmente dalle connessioni callosali che uniscono direttamente i centri visivi nel lobo temporale di destra e i centri del linguaggio nell'emisfero sinistro. Al contrario, gli stessi stimoli presentati nel campo visivo destro raggiungono direttamente l'emisfero sinistro senza richiedere il suddetto trasferimento interemisferico. Lo stesso si può dire, a parti invertite, per il riconoscimento di stimoli che chiamano in causa la predominanza dell'emisfero destro, come i volti: risposte appropriate a questi stimoli presentati nel campo visivo di destra, e quindi all'emisfero sinistro non specializzato, dovrebbero richiedere un trasferimento dell'informazione all'emisfero destro, mentre gli stessi stimoli presentati nel campo visivo sinistro non dovrebbero richiedere tale trasferimento. Molti esperimenti hanno in effetti confermato queste previsioni, dimostrando che la proiezione diretta di stimoli appropriati a un emisfero evoca risposte più rapide e più accurate rispetto alla proiezione indiretta degli stessi stimoli a quell'emisfero tramite il trasferimento inte-remisferico di informazioni: il riconoscimento di materiale verbale è più veloce nel campo visivo di destra, e il riconoscimento di facce è più veloce nel campo visivo di sinistra. Nella prova dicotica sopra menzionata, i soggetti normali percepiscono le parole presentate a entrambe le orecchie, ma con una piccola seppur sistematica superiorità dell'orecchio destro, diversamente dai soggetti callosotomizzati che sopprimono totalmente i segnali dall'orecchio sinistro. Si ritiene che nel cervello intatto il corpo calloso sia necessario per trasferire all'emisfero sinistro i segnali provenienti dall'orecchio dello stesso lato, che inizialmente sono proiettati all'emisfero destro. Questo trasferimento comporterebbe una certa perdita di informazione rispetto ai segnali direttamente inviati dall'orecchio destro all'emisfero sinistro, il che spiegherebbe il modesto svantaggio dell'orecchio sinistro nella prova sui soggetti normali.

Fra le prove comportamentali che potenzialmente rivelano trasferimenti callosali, una molto utilizzata fu ideata da A. Poffenberger quasi un secolo fa (Marzi, 1999). Essa consiste nel proiettare a un singolo emisfero, tramite la presentazione lateralizzata di brevissima durata, un semplice stimolo luminoso, a cui il soggetto dell'esperimento deve rispondere il più presto possibile con una risposta manuale come il premere un pulsante. Il tempo di reazione risulta più breve quando il lato dello stimolo corrisponde a quello della mano che risponde (risposte non crociate) rispetto a quando il lato dello stimolo è opposto a quello della mano che risponde (risposte crociate). Poiché ogni emicampo visivo è rappresentato nell'emisfero controlaterale e il controllo dei movimenti della mano è ugualmente dipendente dall'emisfero controlaterale, nel caso delle risposte non crociate la traduzione dello stimolo visivo in risposta manuale avviene in un solo emisfero. Nel caso delle risposte crociate, invece, poiché l'emisfero che riceve lo stimolo visivo e quello che controlla la mano che risponde non coincidono, l'esecuzione del compito richiede un'interazione interemisferica. Se il corpo calloso è intatto, l'interazione può avvenire molto velocemente; se è assente, l'interazione può avvenire solo per mezzo di connessioni in-teremisferiche indirette non callosali, e di conseguenza avviene lentamente. Molti esperimenti hanno dimostrato che effettivamente le risposte non crociate sono di 2-3 msec più veloci di quelle crociate in soggetti con sistema nervoso integro. Questa differenza è da 10 a 100 volte maggiore in soggetti nei quali il corpo calloso manca (per agenesia, per sezione o per lesione). Si ritiene dai più che la differenza fra risposte non crociate e risposte crociate nei soggetti normali rappresenti una misura comportamentale del tempo di conduzione dei segnali nervosi lungo le fibre callosali di maggior calibro, e che le fibre callosali impegnate nell'esecuzione del compito siano quelle che congiungono le aree della corteccia parietale importanti per le reazioni visuomotorie. L'abnorme prolungamento della differenza fra risposte crociate e non crociate in soggetti privi del corpo calloso dipenderebbe dalla lenta trasmissione delle informazioni lungo connessioni interemisferiche indirette nel tronco dell'encefalo. Uno dei problemi dell'anatomo-fisiologia del corpo calloso dell'uomo ancora parzialmente irrisolto riguarda la possibile specificità funzionale di diversi contingenti di fibre callosali. Se si ammette, come sembra giusto fare, la specializzazione funzionale delle diverse aree corticali, i sintomi derivanti dall'interruzione di contingenti diversi di fibre callosali dovrebbero variare a seconda delle aree che subiscono la disconnessione interemisferica. In realtà l'accertamento della specificità funzionale di diverse regioni del corpo calloso nell'uomo è reso assai difficile da una serie di ragioni. La ragione principale è l'imperfetta conoscenza della posizione nel corpo calloso umano delle connessioni interemisferiche delle diverse aree corticali, basata in minima parte su dati diretti, e in massima parte su un'estrapolazione all'uomo dei dati sulla topografia del corpo calloso del macaco. I pochi dati disponibili suggeriscono una discreta, ma certamente non completa, concordanza fra la topografia callosale umana e quella del macaco. Grosso modo, la distribuzione antero-posteriore delle fibre callosali va in parallelo con la collocazione antero-posteriore delle aree corticali: il ginocchio del corpo calloso contiene connessioni delle aree prefrontali; il tronco contiene, dall'avanti all'indietro, connessioni di aree frontali, parietali anteriori, temporali superiori; la parte posteriore del tronco e l'istmo contengono connessioni di aree parietali posteriori e temporali superiori; lo splenio contiene connessioni di aree parietali posteriori e occipitali. Nel ginocchio e nello splenio le fibre provenienti da determinate aree della corteccia sembrano meglio segregate che nel tronco, ma anche per il ginocchio e lo splenio non è possibile affermare una relazione selettiva con una data regione corticale. Poiché in varie malattie neurologiche (sclerosi multipla, Marchiafava-Bignami, Alzheimer, conseguenze di traumi cranici) così come in callosotomie incomplete vi possono essere interruzioni selettive di contingenti diversi di fibre callosali, identificabili con le odierne metodiche di visualizzazione non invasiva di strutture cerebrali, è possibile analizzare i deficit di comunicazione interemisferica in funzione della localizzazione del danno callosale. Un dato sorprendente è l'importanza assoluta della porzione posteriore del corpo calloso, che include lo splenio, nella funzione di unificazione delle attività dei due emisferi, tale che non si evidenziano segni di disconnessione interemisferica in pazienti sottomessi a una sezione callosale che risparmi lo splenio. Al momento, risulta pertanto che la parte posteriore del corpo calloso sia in grado di trasmettere informazioni in tutte le modalità di senso, inclusi olfatto e gusto, e l'esistenza di canali differenziati per le diverse modalità è ancora tutta da accertare. Il ruolo della parte anteriore del corpo calloso nella comunicazione interemisferica è assai meno conosciuto, anche se v'è qualche indicazione di una sua partecipazione alla integrazione interemisferica di funzioni linguistiche.

Ugualmente sorprendente è il fatto che la maggior parte dei sintomi di disconnessione interemisferica presentata dai soggetti con sezione del corpo calloso non si riscontra nei soggetti che nascono senza un corpo calloso. L'agenesia callosale può essere dovuta a più cause, come l'assenza per anomalie congenite corticali dei neuroni destinati a dare origine a fibre callosali, o la presenza di alterazioni della linea mediana che sfavoriscono o addirittura bloccano l'attraversamento delle fibre callosali. Quando non si associa ad altre alterazioni cerebrali, l'agenesia callosale è quasi asintomatica, probabilmente perché nel cervello immaturo si attivano processi di compenso indisponibili in un cervello che aveva un corpo calloso e ne è stato successivamente privato. Anche se l'agenesia callosale costituisce un ottimo modello per studiare processi di compenso funzionale nel cervello, le informazioni su tali processi sono al momento assai poche. Fra i pochi sintomi di disconnessione interemisferica riscontrabili nell' agenesia callosale, v'è un'abnorme differenza fra risposte crociate e non crociate nella prova di Poffenberger, a riprova dell'indispensabilità del corpo calloso per una rapida trasmissione interemisferica.

GIOVANNI BERLUCCHI